Obras y nombres claves en la construcción de la ecología como ciencia. La etapa pionera (1750-1900)

A los científicos implicados en el conocimiento de los sistemas ecológicos y la resolución de los problemas ambientales, amenazados hoy por la expansión de las ideas negacionistas y delirantes del vendaval ciberpopulista y tecnofascista impulsado desde la Administración de los Estados Unidos presidida por Donald Trump.

 

Introducción

 

La ecología, como ciencia de los ecosistemas o, si se quiere, del estudio de las interacciones entre los seres vivos y el ambiente, exige imponer un relativamente arbitrario punto de inicio. Para ello se ha elegido el periodo conocido como la Ilustración a modo de marco donde se construye el armazón moderno de la ciencia. En este primer trabajo se finaliza de una manera relativamente poco arbitraria en 1900, aunque en conjunto puede considerarse como un periodo caracterizado básicamente por una escasa institucionalización de la ecología como ciencias, es decir, una fase pionera de configuración de lo que terminará siendo.

 

El repaso se centra en la elección, siempre sometida a debate, de aquellos textos, sean éstos libros o artículos, que se han considerado más relevantes en la formulación o desarrollo de los principales términos y conceptos pioneros o en la determinación de innovadoras líneas de investigación, aplicación o teorización de la futura ciencia ecológica.

 

Para acabar esta breve introducción solo queda sugerir un necesaria apunte, imposible de obviar en los tiempos que corren, sobre la importancia que fue adquiriendo en el desarrollo de esta ciencia nacida en Europa de las investigaciones y aportaciones de científicos asentados en los Estados Unidos y apoyados en el desarrollo de sus importantes instituciones científicas (universidades, laboratorios, etc.). Una reflexión precisa en estos momentos en los que el gobierno del partido republicano en el poder, cooptado por las ideas anticientíficas y negacionistas está abocando al desastre y el desmantelamiento la rica estructura científica y la indispensable investigación de la ciencia norteamericana en su conjunto y, particularmente, la más implicada en el conocimiento y la resolución de los gravísimos problemas ambientales que sufre el conjunto del planeta.

 

En 1749, Carl Linnaeus o Linneo (1707-1778) escribe “Specimen academicum de oeconomia naturae”. Se trata de una disertación escrita por él que deberá defender su discípulo Isacus J. Biderg en su examen de doctorado, algo que Linneo realizó en muchas otras ocasiones con sus discípulos. En esta disertación Linneo introduce la noción de una economía de la naturaleza que el historiador de la ciencia Frank Egerton ve como un antecedente de una fisiología ecológica animal, aunque el naturalista sueco creador del sistema de clasificación y nomenclatura taxonómica haga recaer las relaciones bióticas entre sí y con el medio que contempla su economía de la naturaleza como parte de un diseño divino, mostrándose incapaz de independizar la incipiente ciencia natural del dogma religioso imperante en su época.

Entre 1749 y 88, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788) publica 36 volúmenes de su monumental e inacabada “Histoire Naturelle” (“Historia Natural”) una de las obras personales más impresionantes de todos los tiempos y a la que Bernard de Lacépède añadió ocho tomos más tras la muerte de Buffon. Es una inmensa obra asimilable desde las ciencias naturales a la Enciclopedia de Denis Diderot y Jean le Rond d”Alembert y con una similar influencia y difusión en su época, por lo que ambas representan en gran manera el compendio de conocimientos ofrecidos a la ciudadanía como parte del gran proyecto ilustrado del Siglo de las Luces. En la Historia Natural Buffon sustenta las bases científicas de la biogeografía entendida como el estudio de la distribución de las especies sobre la Tierra, un paso esencial en la comprensión de las relaciones entre los seres vivos y el medio, uno de los objetivos de la ecología posterior. Buffon repara en la presencia de especies diferentes en territorios geográficamente distantes (básicamente continentes diferentes), aún en ambientes similares, una observación que hoy nos resulta obvia, pero que es considerada como el primer principio general de la biogeografía, en el que se sustentará el posterior concepto de endemicidad. Buffon también incorpora en su obra algunas de las primeras ideas evolutivas al pensamiento biológico, siendo considerado por ello un precedente de Darwin anterior a Lamarck.

 

En 1789, el matemático y economista Thomas R. Malthus (1766-1834) publica de forma anónima la primera edición de su “An Essay on the Principle of Population” (“Ensayo sobre el principio de la población”). Posteriormente, con la segunda edición, aparecida en 1803, ampliará la obra que tendrá varias ediciones más en vida del autor, aunque ya sin alteraciones destacadas. Aunque Malthus no esta especialmente interesado por las ciencias naturales, sienta una de las bases fundamentales de la demografía sobre la que, posteriormente, tanto Charles Darwin como Alfred Wallace, cada uno de forma independiente, fundamentarán su teoría de la evolución de las especies por selección natural. La idea básica de Malthus reside en la advertencia de que las poblaciones humanas crecen de forma geométrica o exponencial, mientras que sus recursos alimenticios lo hacen solo de forma aritmética o aditiva. Darwin y Wallace aplicarán este principio a la naturaleza mostrando que el hecho de que las capacidades reproductivas de las especies sean mayores que la disponibilidad de recursos permite la actuación de mecanismos naturales de selección de los individuos, lo que tendrá consecuencias en la determinación de quienes les heredarán y, por tanto, en la evolución de la especie.

 

Entre 1805 y 1807, Alexander von Humboldt (1769-1859) publica en Paris “Essai sur la géographie des plantes” (“Ensayo sobre la geografía de las plantas”), uno de los resultados de las observaciones realizadas durante su amplio viaje por los continentes americanos realizado entre 1799 y 1804. Con ella se inicia el desarrollo de la biogeografía vegetal y la geobotánica que ya fueran esbozadas por Buffon. Entre sus aportaciones, Humboldt introduce la noción de cliserie vegetal que muestra gráficamente la ubicación de las comunidades vegetales en series altitudinales ordenadas en las cordilleras de acuerdo con los diferentes climas presentes.

 

En 1820, el botánico ginebrino Augustin P. de Candolle (1778-1841), continuador de la obra de Linneo de sistematización de la clasificación de los vegetales y proponente del término taxonomía, redacta el artículo “Géographie Botanique” (“Geografía botánica”) como parte del volumen 18 del Dictionnaire des Sciences Naturelles editado en Levrault (París y Estrasburgo) por Frédéric Cuvier. En él, De Candolle analiza la influencia de diversos factores ambientales en la distribución de las plantas, así como de la competencia entre ellas y sus consecuencias en la exclusión de especies. Padre de Alphonse de Candolle, su obra encontrada continuidad en su hijo.

 

En 1822, Joakim F. Schouw (1789-1852), un botánico danés influido por los trabajos de Humboldt y de Candolle publica en Copenhague “Grundtræk til en almindelig Plantegeographie” (“Principales rasgos de una Fitogeografía general”), traducido al año siguiente al alemán. Se trata de un texto en el que sienta las bases de la nomenclatura con la que designar las asociaciones vegetales. De él procede la propuesta de añadir el sufijo –etum al nombre latino de la especie vegetal dominante en una asociación. También analiza el papel de diversos factores ambientales en la distribución de las plantas, destacando especialmente el efecto de la temperatura en lo que denomina fitogeografía.

 

En 1825 Adolphe Dureau de la Malle (1777-1857) publica el artículo “Mémoire sur l'alternance ou sur ce problème: la succession alternative dans la reproduction des espèces végétales vivant en société, est-elle une loi générale de la nature?” (“Memoria sobre la alternancia o sobre este problema: ¿Es la sucesión alternativa en la reproducción de las especies vegetales que viven en sociedad una ley general de la naturaleza?”), donde aparece muy probablemente por primera vez (al menos esa es la opinión de Cowles, pionero en el estudio de los ciclos de sucesión vegetal) el término “sociedad” aplicado a las comunidades vegetales, en un precedente de los que luego se definirá como sociología vegetal. Lo mismo ocurre con la idea de “sucesión vegetal”.

 

En 1838, un tiempo en el que las obras de Malthus habían generalizado el interés por el análisis de los datos demográficos, el matemático belga Pierre François Verhulst (1804-1849) escribe la fórmula del crecimiento logístico de las poblaciones en una situación con recursos limitados, desarrollando así la idea de Malthus del crecimiento exponencial sin límites. La fórmula aparece en el boletín de A. Quetelet titulado “Correspondance mathématique et physique de l’Observatoire de Bruxelles” con el título “Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement” (“Aviso sobre la ley acerca de que la población continúa en crecimiento”), aunque tendrá más trascendencia su posterior presentación en 1845 en un artículo titulado “Recherches mathématiques sur la loi d'accroissement de la population” (“Investigaciones matemáticas sobre la ley de crecimiento de la población”) publicado dentro de las “Mémoires de l'Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique”. De la fórmula de Verhulst se deduce la famosa K de la limitación de la población debida a los recursos (originalmente Verhulst la denominó P), conocida hoy como “capacidad de carga” de la población.

 

En este mismo año 1838, el alemám August Grisebach (1814-1879) publica en la revista Linnaea "Ueber den Einfluss des Climas auf die Begranzung der natuslich Floren" (“Sobre la influencia del clima en los límites de la flora natural”), donde propone usar el término “formación fitogeográfica”, que “denominaría a un grupo de plantas que presentan un carácter fisiognómico definido, tal como una pradera, un bosque, etc.; una formación fitogeográfica”.  Para el historiador de la ecología Pascal Acot, esta definición ejerció una gran influencia en la evolución de la botánica de las agrupaciones vegetales, ya que al yuxtaponer criterios fisionómicos y florísticos retrasó la posterior segregación entre las clasificaciones de formaciones fisiognómicas y asociaciones florísticas (fitosociológicas).

 

En 1840, Justus von Liebig (1803-1873), químico orgánico alemán considerado el fundador de la química agrícola, publica “Organic Chemistry and its Aplication to Agriculture and Physiology” (“Química orgánica y su aplicación a la agricultura y la fisiología”), donde estudia las conexiones y dependencias entre las plantas y los nutrientes y enuncia la Ley del mínimo, que sostiene que de todos los factores nutricionales limitantes del crecimiento vegetal el que esté más cercano al límite de tolerancia de la planta será el que ejerza el control efectivo sobre su crecimiento y desarrollo. Esta ley del mínimo será extendida posteriormente a otros factores ambientales como la humedad y la temperatura. De este modo, Liebig se constituye en un pionero de la fisiología ecológica vegetal.

 

En 1855, Alphonse P. de Candolle (1806-1893) publica “Géographie botanique raisonnèe ou Exposition des faits principaux et des lois concernant la distribution géographique des plantes de l´epoque actuelle” (“Geografía botánica razonada o Exposición de los hechos principales y de las leyes que conciernen a la distribución geográfica de las plantas de la época actual”), un texto en el que resalta la coincidencia geográfica en las que denomina regiones botánicas de especies de plantas filogenéticamente emparentadas. Alphonse, hijo de Augustin de Candolle, de cuya obra pionera es continuador, se muestra especialmente interesado en el origen de las plantas cultivadas y la fitogeografía.

 

En 1858, el ornitólogo británico Philip Lutley Scatler (1829-1913) publica “On the general Geographical Distribution of the Members of the Class Aves” (“Sobre la distribución geográfica general de los miembros de la Clase Aves”), donde define seis regiones zoogeográficas en las que divide el planeta. Son: Paleárctica, Etiópica, Índica, Australiana, Neárctica y Neotrópica. Esta zoogeografía será retomada por Wallace y, en líneas generales, corresponde con las se reconocen en la actualidad. El trabajo de Scatler se basa fundamentalmente en la distribución de las aves, grupo zoológico del que fue un consumado especialista. Con su propuesta diferencia la incipiente geografía zoológica de la más desarrollada fitogeografía o geografía de las plantas

En 1859, Charles Darwin (1809-1882) publica “Origin of Species” (“El origen de las especies”), la obra seminal de la moderna teoría de la evolución sobre la que descansará toda la biología moderna. Aunque fue el año anterior (1858) cuando Darwin y Wallace presentaron ante la Sociedad Linneana de Londres (aunque, por motivos diferentes, ninguno estuvo presente) sus respectivos artículos donde trazan las ideas esenciales de la evolución por selección natural, la cita no tuvo gran trascendencia, pero empujó a Darwin a terminar el libro donde asienta la evolución como base explicativa de la diversidad de especies. En sus páginas, el Origen alberga, además numerosas referencias que tienen que ver con la futura ecología, entre las que el historiador de la ecología Frank Egerton destaca la descripción sucinta de una cadena de relaciones tróficas y simbióticas (trébol rojo-abejas-ratones de campo-gatos, basada en un trabajo anterior de H.W. Newman), sobre las que hace unas incipientes deducciones acerca de la dinámica de poblaciones. Egerton también advierte sobre una referencia previa de Darwin a una cadena trófica simple en la descripción que hizo de las colonias de aves marinas de las islas de St. Paul en el Atlántico medio, publicada en su relación de datos obtenidos durante su viaje a bordo del Beagle.

 

En 1876, Alfred R. Wallace (1823-1913) publica “The Geographical Distribution of Animals” (“La distribución geográfica de los animales”), considerado el fundamento de la zoogeografía moderna. En esta obra de dos volúmenes sigue la estela de la organización mundial en regiones zoogeográficas propuesta anteriormente por Scatler. Wallace había trabajado recolectando ejemplares en la región amazónica, para trasladarse más tarde a las islas del archipiélago malayo donde diferenciaría dos grandes grupos de faunas separadas por una línea teórica que discurre entre las islas de Borneo y Célebes (hoy, Sulawesi) y continúa entre Bali y Lombok, y que lleva su nombre. Pero será ya en su vuelta a Inglaterra cuando realiza el trabajo de revisión de la distribución mundial de la fauna conocida. En 1880 amplió su análisis a los ambientes insulares en “Island Life” (Vida en las islas).

 

En 1866, el naturalista prusiano Ernst Haeckel (1834-1919) inventa la palabra “ecología”, que aparece por primera vez en una nota a pie de página del primer volumen de su magna obra “Generelle Morphologie der Organismen” (“Morfología general de los organismos”). Lo hace sustituyendo a la palabra biología, cuyo significado estaba entonces indebidamente limitado. Escribe: “la ecología (…) ciencia de la economía, del modo de vida, de las relaciones vitales externas de los organismos, etc.”. En el segundo volumen, Haeckel ofrece la definición más conocida de la ecología: "Por ecología entendemos la totalidad de la ciencia de las relaciones del organismo con el medio, que comprende, en sentido amplio, todas las condiciones de existencia". Y ya en 1868 propone una tercera definición donde relaciona la tradición biogeográfica con la economía de la naturaleza: “La ecología o distribución geográfica de los organismos (…) la ciencia del conjunto de las relaciones de los organismos con el mundo exterior ambiental, con las condiciones orgánicas e inorgánicas de la existencia; lo que se ha llamado la economía de la naturaleza, las relaciones mutuas de todos los organismos vivos en un mismo lugar, su adaptación al medio que los rodea, su transformación a través de la lucha por la vida, los fenómenos del parasitismos, etc.". Un año más tarde, en enero de 1869, propondrá otra definición muy similar a la anterior en una conferencia en la universidad de Jena, en la que incorpora referencias explícitas al darwinismo: "Por ecología se entiende el cuerpo del saber que concierne a la economía de la naturaleza - el estudio de todas las relaciones del animal con su medio orgánico e inorgánico; éste incluye, ante todo, las relaciones amistosas u hostiles con los animales o plantas con los que entra en contacto directo o indirectamente - en una palabra, la ecología es el estudio de esas interrelaciones complejas a las que Darwin se refiere mediante la expresión de condiciones de lucha por la existencia". Finalmente, “ecología” aparece de nuevo en 1874 en otra obra de Haeckel (“El conjunto de las múltiples y diversas relaciones entre animales y plantas, y de estos con el mundo exterior, todo lo que concierne a la ecología de los organismos, por ejemplo, los interesantes fenómenos del parasitismo, de la vida en familia, de los cuidados de la pollada y de la socialización, etc. todo esto sólo se podría explicar de forma simple y natural mediante la teoría de la adaptación y de la herencia genética”).

A pesar del hecho de bautizar la ciencia y definirla en varias ocasiones, el historiador de la ciencia R. C. Stauffer consideró que los trabajos de Haeckel nada tuvieron que ver con lo que luego recibiría el nombre de ecología, advirtiendo incluso que llegó a manifestar cierta hostilidad ante los trabajos de Hensen sobre el plancton, que en aquel momento tenían muchos puntos en común con lo que unas décadas más tarde sería la ecología. Del mismo parecer es otro historiador de esta ciencia, Pascal Acot, que extiende su desautorización a otros naturalistas destacados: “ni Lyell, ni Darwin, ni Haeckel desempeñan un papel importante en el proceso histórico de constitución de la ecología”.

 

En 1872, August Grisebach (1814-1879) publica su monumental “Die Vegetation der Erde nach ihrer Klimatischen Anordnung” (“La vegetación de la Tierra según su disposición climática”), donde describe más de sesenta formas de formaciones fitogeográficas o “grupo de plantas con un carácter fisonómico completo, como un prado, un bosque y similares”, un concepto que había propuesto en 1838 en otro libro titulado  “Über den Einfluß des Klimas auf die Begrenzung der natürlichen Floren” (“Sobre la influencia del clima en la limitación de las floras naturales”). Desarrolla conceptos fisiognómicos y relaciona la distribución de la vegetación con factores climáticos. La vegetación de la Tierra se considera la primera visión global de la vegetación del planeta, que aparece resumida cartográficamente.

 

En 1875, el geólogo Edward Suess (1831-1914) publica “Die Enststehung der Alpen” (“La formación de los Alpes”), escrito a partir de sus observaciones de la geología de los Alpes y en donde introduce el término biosfera. En su magna obra posterior “Das Antlitz der Erde” (“La faz de la Tierra”), que consta de cuatro volúmenes publicados entre 1885 y 1909, reitera el uso del término, que será, muchos años después, retomado y reformulado por Vernadsky.

 

En 1877, Karl A. Möbius (1825-1903) introduce el término y concepto de biocenosis. En “Die Auster and die Austerwirtschaft” (“Las ostras y los bancos de ostras”), publicado por Wiegumdt, Hempel and Parey (Berlin), escribe: “Un grupo de organismos vivos se corresponden en su composición (por ejemplo, en número de especies y de individuos) con un grupo particular de condiciones ambientales. Estos organismos se ven atados por la dependencia mutua de unos con otros y son capaces de mantenerse a si mismos, a través de la reproducción, en una localidad particular… si alguna de las condiciones es cambiada durante una cierta cantidad de tiempo, la estructura de la comunidad se verá cambiada”. Möbius propone el término biocenosis al constatar que la ciencia carece de un término para ese concepto: “La ciencia no poseía, hasta ahora, ninguna palabra con la que una comunidad de seres vivos pueda ser designada; ninguna palabra para una comunidad en la que la suma de las especies y de los individuos, mutuamente limitados y seleccionados por las condiciones externas medias de la vida, continúen, por medio de la reproducción, en posesión de un territorio definido. Propongo la palabra biocenosis para tal comunidad”. Para P. Acot es un término novedoso y clave, pues “por primera vez en la historia, un concepto científico permite pensar en una entidad biológica integrada por elementos que pertenecen a dos Reinos diferentes”. Sin embargo, Acot anota que la propuesta tan solo anuncia el advenimiento de lo que denomina “biocenótica”, pues Möbius “no elabora un cuerpo conceptual capaz de crear las condiciones teóricas necesarias para una práctica auténtica de la biocenótica”. En este sentido, Möbius, más que en un “instigador de una disciplina”, quedaría para la historia de la ecología como un “inventor de conceptos”, similar a lo que fue Haeckel con respecto al nombre de esta ciencia.

 

En 1880, Stephen A. Forbes (1844-1930), que trabajaba en el Laboratorio de Historia Natural del Estado de Illinois, publica en el boletín de su institución “On some interactions of organisms” (“Sobre algunas interacciones de los organismos”), donde avanza en los conceptos de con los planteamientos de interconexión e interdependencia entre comunidades que introdujera algo antes Möbius.

 

En 1881, Karl Semper esboza la noción de pirámide ecológica en “The natural conditions of existence as they affect animal life” (Cómo las condiciones naturales de la existencia afectan a la vida animal”), publicado por Kegan Paul and Co., en Londres. La pirámide ecológica es un concepto que concretará posteriormente Charles Elton.

En 1887, Stephen A. Forbes (1844-1930) publica su trabajo “The Lake as a Microcosm” (“El lago como un microcosmos”) en el Boletín de la Asociación Científica de Peoria, en Illinois. En él realiza el análisis de un lago entendido como un complejo orgánico, armonioso y derivado de las interrelaciones complejas de la comunidad de seres vivos que lo habitan. Influido por las ideas de Herbert Spencer (conocido por su desarrollo del mal llamado “darwinismo social”) sobre el balance o equilibrio de la naturaleza, que supone la existencia de unos “intereses comunes” entre las especies y sus competidores de forma que se alcanza un equilibrio entre reproducción y mortalidad: “A partir de estas duras condiciones, se ha desarrollado un orden que es el mejor concebible... que realmente logra para todas las partes involucradas el mayor bien que las circunstancias permitan.... ¿No hay, en esta reflexión, una base sólida para creer en la beneficencia final de las leyes de la naturaleza orgánica?”. Forbes entiende el lago, como dice en el propio título de su artículo, como un “microcosmos dentro del cual todas las fuerzas elementales trabajan y el juego de la vida progresa completamente, pero en tan pequeña escala que se aprehende fácilmente en la mente”, “un pequeño mundo en sí mismo”. Así, propone un examen de la vida lacustre de Illinois para concluir que hay un “armonioso balance de los intereses conflictivos donde cada elemento es o bien hostil, o bien indiferente a cualquier otro”. Habla de la “sensibilidad” de un “complejo orgánico”, expresada por el hecho de que cualquier cosa que afecte a una especie presente en él, tendrá algún tipo de influencia sobre el conjunto general. El concepto de microcosmos es uno de los antecedentes intelectuales del posterior concepto de ecosistema que determinará el sentido final de la ecología como ciencia global (la sinecología de Ramón Margalef).

 

En 1890, el botánico alemán Oscar Drude (1852-1933), director del Jardín botánico de Dresde, escribe “Handbuch der Pflanzengeographie” (“Manual de fitogeografía”), texto que influirá en Clements y que se ubica a medio camino entre las ideas fitogeográficas y las nuevas ideas ecológicas que aportarán más tarde Warming y Schimper.

 

En 1896, el botánico Jozef Paczoski (1864-1942), profesor de la universidad de Poznan y que ejercerá desde 1920 como primer director del Parque Nacional de Bialowieza, publica en Varsovia “Życie gromadne roślin” (“Vida social de las plantas”), donde consolida su propuesta de 1891 de usar el término fitosociología en sustitución del anteriormente usado de florología: “Fitosociología es el estudio de las características, clasificación, relaciones y distribución de las comunidades de plantas”. Paczoski introducirá posteriormente el término en Rusia en 1898, apareciendo también en Francia por primera vez en 1910 o en USA en 1917.

 

En 1892, François-Alphonse Forel (1841-1912), limnólogo suizo, publica el primer volumen de “Le Léman. Monographie limnologique” (“Leman. Monografía limnológica”), acabando la obra con el tercer volumen en 1904. Como opinan Margalef y otros limnólogos posteriores, será un texto clave para la limnología, con numerosas ediciones. Previamente, en 1869, había publicado “Introduction à l'étude de la faune profonde du Lac Léman”, considerada por algunos como el primer trabajo plenamente limnológico, aunque será la obra de 1892 la que lo consagrará como el padre de la limnología, ciencia a la que bautiza. En Le Léman, Forel describe cadenas tróficas donde aprecia ciclos de materiales. En su extenso trabajo Forel confiesa que trata de ofrecer una generalización o visión general de todo lo investigado en el lago y que, por ser en cierto modo un ámbito terrestre, su descripción general podría considerarse un tipo de geografía, y que, dado que la geografía de las aguas marinas se conoce como oceanografía, lo suyo sería una oceanografía de agua dulce, aunque el tamaño de un lago no sea comparable con el de un océano. Por todo ello, concluye, al no existir un término adecuado para su disciplina, “es necesario acuñar la palabra limnología”. Apunta, además, que no ha podido llamar limnografía a su estudio por estar el término apropiado para ciertos instrumentos utilizados en las mediciones de los lagos. Concluye que “La limnología es, pues, la oceanografía de los lagos”.

 

En 1895, la palabra ecología aparece por primera vez en el título de un tratado de geobotánica general. Se trata de la obra “Plantesamfund: Grundtræk af den økologiske Plantegeografi” (“Comunidades vegetales: Características básicas de la geografía vegetal ecológica”), un libro escrito en danés por Johannes Eugenius Bülow Warming (1841-1924), profesor de botánica en la universidad de Copenhague. Se traducirá al alemán en 1896 (Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie) y, aumentada, al inglés en 1909 (“Oecology of Plants. An Introduction to the Study of Plant-Communities”). Para Acot, esta obra “es un tratado de ecología, pero también una teoría de la ecología”, siendo este segundo aspecto el que verdaderamente justifica, para este autor, la trascendencia de Warming, con quien, considera, nace la ecología vegetal, pues “es la primera vez que aparecen agrupadas en un cuerpo bien estructurado de temas, centrado en el estudio sistemático de las formas biológicas que constituyen las comunidades vegetales”.

 

En 1898, Clinton Hart Merriam (1855-1942), un zoólogo norteamericano publica “Life Zones and Crop Zones of The United States” (“Zonas de vida y zonas de cultivos de los Estados Unidos”) donde, a partir de sus estudios en la Montaña de San Francisco de Arizona, propone un sistema de distribución altitudinal y latitudinal de los seres vivos para Norteamérica, determinado por la temperatura. Lo denomina sistema de las “zonas de vida”, introduciendo un término que será ampliado, mejorado y generalizado por Holdridge.

 

En 1898, Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1911), botánico de Estrasburgo que trabajó en la Universidad de Bonn, publica en Leipzig “Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage” (“Geografía vegetal desde una base fisiológica”) traducida al inglés en 1903. Schimper hace hincapié en las características morfológicas de la vegetación y su valor adaptativo, por lo que es considerado por muchos, junto a Warming, el origen de la moderna ecología fisiológica vegetal.

 

También en 1898, Roscoe Pound (1870-1964) y Frederick Edward Clements (1874-1945) publican “The Phytogeography of Nebraska” (“La fitogeografía de Nebraska”), junto con un artículo publicado en la revista Botanical Gazette acerca de la vegetación de las praderas norteamericanas. Para ello, Pound y Clements introducen el sistema de cuadrados como forma de cuantificar la vegetación y así documentar la transición gradual entre las praderas de hierbas del Este de Nebraska y las formaciones de pastizales de búfalos del Oeste, un método pionero en la investigación de la vegetación que se generalizará posteriormente.

 

En 1899, Henry Chandler Cowles (1869-1939) publica su tesis doctoral “The ecological relations of the vegetation on the sand dunes of Lake Michigan” (“Las relaciones ecológicas de la vegetación de las dunas de arenas del Lago Michigan”). La tesis versa sobre la sucesión vegetal de la vegetación dunar de una zona situada cerca de la Universidad de Chicago. Cowles, un geólogo pasado a la botánica, escribe: “La función de la ecología consiste en considerar las relaciones mutuas entre las plantas y su medio. Un estudio de este tipo desempeña, respecto a la botánica estructural, el mismo papel que la geología dinámica respecto a la geología estructural”. La influencia de Warming sobre Cowles es clara: cuando Cowles llegó como estudiante graduado a la universidad de Chicago, en 1895, el libro de Warming estaba recién publicado y le fue presentado por su profesor, John Merle Coulter (1851-1928). Cowles se sintió tan interesado que aprendió el suficiente danés para leerlo en la lengua original. El papel de Cowles en el desarrollo posterior de la ecología será esencial.

 

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August Grisebach. 1838. “Ueber den Einfluss des Climas auf die Begranzung der naturlich Floren”. Linnaea 12: 159-200.

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